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如何用植物-微生物互作研究植物非生物胁迫？| 非生物胁迫专题植物并非孤立生存，它们与土壤中的微生物（如细菌、真菌、病毒）形成复杂的互作网络，尤其在根际。这些微生物包括有益菌（如植物生长促进根际细菌，PGPR）、菌根真菌和内生菌，它们能帮助植物应对非生物胁迫（如干旱、盐碱、高温、重金属或营养缺乏）。  有益微生物提高植物对非生物胁迫抗性。 往期，我们分别从转录因子、表观调控几个热门且新兴的方向谈了植物非生物胁迫的研究，今天我们看看如何从“植物-微生物”这个角度如何研究非生物胁迫。 植物-微生物互作应对非生物胁破的逻辑链：植物基因表达变化→代谢物分泌→根际微生物群落响应，例如：杨树根系通过分泌黄酮类物质特异性招募假单胞菌促进氮吸收的研究；三七在热胁迫下通过分泌核苷酸招募有益微生物抵御多种胁迫。
在生物和非生物胁迫下，植物借助根际微生物群茁壮成长。根系分泌物在招募有益微生物以帮助植物应对环境挑战方面发挥着关键作用，但植物与微生物组相互作用以抵抗多重胁迫的机制仍不清楚。研究旨在探究热胁迫如何改变三七的根际微生物组，以及这些受热胁迫调控的微生物如何赋予植物更强的耐热性和抗病性。研究发现，36°C的热胁迫对植株造成了热损伤，但同时也增强了后续植株的耐热性和抗病性，从而提高了其存活率。具体而言，热胁迫下的三七会招募有益微生物伯克霍尔德菌（Burkholderia sp.）和Saitozyma podzolica，且这两种微生物被证实能够抵抗多重胁迫。热胁迫诱导的植物根系会分泌嘌呤和嘧啶等核苷酸，这些物质促进了这两种有益微生物的增殖，而非根腐病病原菌的生长。在自然土壤中外源施用这些核苷酸，也同样实现了对这两种有益微生物的富集。在辣椒和番茄中进行的跨物种验证实验进一步证明，核苷酸与有益微生物的协同施用能显著增强植物的耐热性。研究结果揭示了植物在多重逆境下茁壮成长的一种策略，并提出了一条潜在途径，即利用核苷酸介导的有益微生物招募机制来增强植物对多重胁迫的抵御能力。  图：应对多种压力的策略，旨在帮助生物在高温胁迫中茁壮成长。 
植物通过“呼救”策略来招募有益微生物，从而增强其在恶劣环境中的抗逆性和生态位。然而，驱动这种植物-微生物通讯的分子机制仍不甚明了。为了揭示其深层对话机制，研究探究了两种植物促生菌（PGPB）与其寄主植物（水稻和龙葵）在重金属（HM）胁迫下的相互作用。研究发现了一条跨界信号通路，其特征为“根系活性氧（ROS）-微生物生长素（IAA）-根系DNA甲基化”，该通路介导了植物与植物促生菌的相互作用。在重金属胁迫下，根系产生的活性氧会触发植物促生菌合成生长素，而生长素又能抑制根系的活性氧生成，从而减轻重金属对植物的损害。此外，植物促生菌产生的生长素通过活性氧依赖性途径诱导根系DNA甲基化修饰，建立了一个将微生物代谢与植物DNA甲基化联系起来的跨界信号机制。这一跨界信号通路在根际普遍存在，为我们深入了解逆境中植物与微生物的相互作用提供了新见解。  图：在高盐胁迫条件下，植物与共生微生物通过根部活性氧（ROS）和微生物诱导的根尖分生组织（IAA）-根DNA甲基化跨界信号通路，形成植物与共生微生物间的“求救”对话机制 
为应对干旱，植物会调控其形态并协调一系列功能性适应。然而，植物与其微生物组在干旱胁迫响应中的复杂关系尚未被完全阐明。在此，研究利用转录组和非靶向代谢组学技术，研究了春小麦中与抗旱性相关的遗传和代谢变化；同时，采用扩增子测序和宏基因组学方法，探究了根际微生物对这一过程的影响。结果表明，在干旱条件下，植物的渗透调节、氧化应激和气孔调节等功能得到富集。同时，根系分泌物中海藻糖、蔗糖、龙胆二糖和脱落酸的相对丰度分别增加了18.7%、21.1%、4.8%和121.0%。通过四组学数据构建的跨域网络分析揭示，海藻糖生物合成途径丰度的显著增加和糖转运蛋白SWEET基因的表达分别促进了蔗糖和海藻糖的分泌，从而导致了假单胞菌属和链霉菌属的富集，这一点在后续的验证试验中得到了证实。研究分离出了东方极端假单胞菌LS-8和灰红链霉菌LW-5，并发现这两种菌株均能通过将春小麦的地上部分平均鲜重提高33.0%以上，并上调其TaLEA2、TaBADHb、TaWRKY10和TaERF3基因的表达来提升其抗旱性。综上所述，研究通过揭示春小麦“自救”与向根际微生物“求助”相结合的策略，为其抗旱机制提供了新的见解，为增强春小麦的干旱适应能力带来了新的机遇。  图：合作自救和呼救策略缓解了春小麦的干旱胁迫。 
植物可以招募有益的根际微生物来对抗环境刺激，但植物感知压力以启动根际微生物招募的上游信号通路仍不清楚。研究阐明了长距离活性氧（ROS）信号在驱动有益根际细菌招募中的作用，这一过程能在局部有机污染物胁迫后建立系统性适应。植物叶片感知多种有机污染物后会产生活性氧，随后通过Ca²⁺-RBOH-ROS信号模块，形成一个从叶片到根系的长距离活性氧波。根系中升高的活性氧具有双重功能。首先，活性氧通过增加根细胞膜的通透性，刺激植物将碳释放到根际。释放的碳流富集了有益于植物的细菌属，进而促进植物生长和污染物降解。其次，一氧化氮（NO）作为活性氧的下游信号，能使根细胞壁松弛，从而促进根际细菌的定植。研究结果揭示了植物如何运用系统性信号从根际微生物中获取帮助，拓展了我们对植物环境适应性的理解。  图：ROS信号传导作为连接叶片污染物胁迫与根际调控的远距离信号传导机制的概念模型。 
与根系相关的微生物群在植物应对环境胁迫中扮演着重要角色。然而，控制盐胁迫植物与微生物群相互作用的潜在机制尚不明确。在此，研究以耐盐植物野生大豆为研究对象，证明了在盐胁迫植物的根系和根际微生物群中，以假单胞菌属（Pseudomonas）为主的高度保守微生物显著富集。研究证实了两个相应的假单胞菌分离株能够增强野生大豆的耐盐性。鸟枪法宏基因组和宏转录组测序结果显示，与运动能力相关的基因，主要包括趋化性和鞭毛组装基因，在盐处理样本中显著富集和表达。研究进一步发现，盐胁迫植物的根系会分泌嘌呤，特别是黄嘌呤，而黄嘌呤能诱导假单胞菌分离株的运动。此外，对外源施用黄嘌呤于非胁迫植物，也能使其根际的假单胞菌富集，再现了盐胁迫下根际微生物群的转变。最后，通过对假单胞菌突变体的分析表明，运动相关基因cheW是菌株向黄嘌呤趋化并增强植物耐盐性所必需的。研究提出，野生大豆通过分泌关键代谢物（即嘌呤）来招募有益的假单胞菌种，以抵御盐胁迫。  图：盐胁迫下野生大豆对假单胞菌的募集示意图 
许多植物与内生微生物共生，这些微生物能促进根系对磷（P）的吸收。理解根系与内生菌之间的相互作用，有助于提升磷的利用效率。该研究旨在探究50种对低磷胁迫敏感性不同的核心油菜（Brassica napus L.）基因型中，其侧根与内生菌的相互作用。研究对细菌丰度与油菜生理指标进行了相关性分析，并开展了平板及土壤接种实验，最终鉴定出一株黄杆菌菌株（C2），该菌株能显著缓解油菜的缺磷表型。为了探究其潜在机制，研究进行了加权基因共表达网络分析（WGCNA），并以黄杆菌丰度为数量性状，开展了全基因组关联分析（GWAS）。研究发现，在限磷条件下，C2菌株能够调节脂肪酸和脂质代谢途径。例如，C2能改善亚油酸的代谢，从而介导根系木栓质的生物合成，提高磷的吸收效率。此外，C2还能抑制根系中依赖于α-亚麻酸代谢的茉莉酸生物合成，这既促进了C2自身的定殖，也激活了植株对磷的吸收。研究表明，调整内生菌群的组成可以调控油菜对磷的吸收，为开发农业微生物制剂提供了理论基础。  图：黄杆菌C2介导的植物生长与土壤改良模型建议 纵观上述六个案例，植物-微生物互作在应对非生物胁迫中展现出高度保守而又精巧多样的调控机制。从分子信号到功能实现，一条清晰的逻辑链贯穿始终：胁迫感知→植物代谢重编程→特异性代谢物分泌→有益微生物定向招募→协同抗逆响应。核苷酸（三七热胁迫）、嘌呤（野生大豆盐胁迫）、糖类（春小麦干旱）等关键代谢物充当了植物向微生物发出的“化学语言”，精准招募假单胞菌、伯克霍尔德菌、链霉菌等有益菌群。而ROS-IAA-DNA甲基化（重金属胁迫）、Ca²⁺-RBOH-ROS长距离信号（有机污染）、脂质代谢调控（磷饥饿）等跨界信号通路，则构建了植物与微生物间双向调控的分子桥梁。 值得注意的是，这种互作并非简单的“求救-援助”单向关系，而是协同进化形成的互惠共生网络。植物通过调节根系分泌物的组分与数量，不仅选择性富集有益微生物，还能抑制病原菌生长（如核苷酸抑制根腐病菌）；微生物则通过产生植物激素、增强营养吸收、诱导系统抗性等多重机制回馈宿主。这种“化学对话”的特异性、可塑性和跨物种保守性，为开发基于微生物组的作物抗逆新策略提供了坚实的理论基础。 如果您也希望在研究中运用到相关技术，欢迎联系我们~
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